Структура и формирование пыльцы

Пыльца представляет собой порошкообразное вещество, вырабатываемое семенными растениями. Оно состоит из пыльцевых зерен (сильно редуцированных микрогаметофитов), которые производят мужские гаметы (сперматозоиды). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина, которая защищает гаметофиты во время их движения от тычинок к пестикам у цветковых растений или от мужских шишек к женским шишкам у голосеменных растений. Если пыльца попадает на совместимый пестик или женскую шишку, она прорастает, образуя пыльцевые трубки. которые переносят сперму в яйцеклетку, содержащую женский гаметофит. Отдельные зерна пыльцы достаточно малы, поэтому для просмотра деталей требуется увеличение масштаба. Изучение пыльцы называется палинологией и очень полезно в палеоэкологии, палеонтологии, археологии и криминалистике. используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала с пыльников одного цветка на рыльце другого цветка при перекрестном опылении. В случае самоопыления процесс происходит с пыльника одного цветка на рыльце того же цветка.Пыльца редко используется в качестве пищи и пищевой добавки.Он часто загрязнен пестицидами из-за методов ведения сельского хозяйства.

Структура и формирование

Формирование

Пыльца образуется в микроспорангиях мужских шишек хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках цветков покрытосеменных растений.Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и видовых отметин на поверхности (см. электронную микрофотографию справа). Пыльцевые зерна сосен, елей и елей крылатые. Самое маленькое пыльцевое зерно незабудки (Myosotis spp.) имеют диаметр 2,5–5 мкм (0,005 мм). Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм. Размер пыльцы большинства трав составляет около 20–25 мкм.У покрытосеменных во время развития цветка пыльники состоят из большого количества недифференцированных клеток, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка внутри пыльника образуются четыре группы спорогенных клеток. Фертильные спорогенные клетки окружены стерильной клеткой. слой, врастающий в стенку пыльника.Некоторые клетки перерастают в вегетативные клетки, которые обеспечивают питанием микроспоры, образованные спорогенными клетками посредством мейоза.

В процессе, называемом микроспорогенезом, после мейоза каждая диплоидная спорогенная клетка (материнская клетка микроспоры, материнская клетка пыльцы или материнская клетка) производит четыре гаплоидные микроспоры. После образования четырех микроспор, содержащихся в каллозной стенке, стенка пыльцевого зерна начинает Стенка мозоли разрушается ферментом, называемым каллюсом, а высвобожденные пыльцевые зерна становятся больше и приобретают характерную форму, образуя устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую внутренней стенкой. Внешняя стенка - это то, что сохраняется в летописи окаменелостей. Различают два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы мейоза I и II завершаются до цитокинеза, тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум промежуточных форм, типы микроспорогенеза имеют систематическое значение. Основная форма у однодольных сплошная, но есть важные исключения.Во время микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и развиваются в зрелые микрогаметофиты, содержащие гаметы. У некоторых цветковых растений прорастание пыльцевого зерна может даже начаться до того, как оно покинет микроспорангий, зародышевую клетку, которая образует две сперматозоиды.

Состав

За исключением некоторых подводных растений, зрелые пыльцевые зерна имеют двойные стенки. Вегетативные и зародышевые клетки окружены неизмененной тонкой, хрупкой целлюлозной стенкой, называемой эндоспорой или внутренней стенкой, и прочной наружной оболочкой, состоящей в основном из спорополленина, называемой экзоспора или экзина. Внешние стенки часто колючие или бородавчатые, или имеют различную резьбу, отмечающую особенности, которые часто имеют значение для идентификации рода, вида или даже сортов или особей. Шипы могут быть короче 1 микрона в длину (spinulus, множественное число). spinuli), называемые шиповидными (чешуйчатые), или длиной более 1 микрона (echina, echinae), называемые шиповатыми. Различные термины также описывают скульптуру, такую ​​как сетчатость, сетчатый вид, состоящий из элементов (murus, muri), отделенных друг от друга. полостями (множественное число просветов). Эти сетчатые структуры также могут называться брохами.Стенка пыльцы защищает сперму, когда пыльцевое зерно движется от пыльника к рыльцу пестика;он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечного излучения. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна.Внешняя стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и разрушение генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Этими двумя слоями являются тектум и нижний слой, который находится чуть выше внутренних органов.Слои купола и подошвы разделены областями, называемыми колоннами, которые состоят из армирующих стержней. Внешняя стенка сделана из стойкого биополимера, называемого спорополленином.Пыльцевые поры - это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзины или заметное уменьшение толщины экзины.

Они позволяют зерну сжиматься и расширяться за счет изменения влажности. Процесс усадки зерна называется гармонией.Удлиненные поры или бороздки в пыльцевом зерне называются бороздками (единственное число: бороздки) или бороздами (единственное число: борозды). Более круглые поры называются порами.Колпи, борозды и поры являются основными признаками для определения классов пыльцы. Пыльцу можно назвать апористой (без пор) или апористой (с порами). Поры могут иметь крышки (крышки) и, таким образом, описываются как покрытые. Однако термин неапертура охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертура (скрытая пора) и полностью открытая пора. Ненасыщенные пыльцевые зерна обычно имеют тонкие стенки, которые облегчают прорастание пыльцевых трубок в любом положении. Такие термины, как монопоры и трипоры относятся к количеству присутствующих пор (одна и три соответственно). Spirapperturate означает, что одна или несколько пор имеют спиралевидную форму.Ориентация борозды (относительно исходной тетрады микроспор) классифицирует пыльцу как бороздчатую или бороздчатую. имеет только одну борозду, она описывается как одинарная борозда, с двумя бороздами, как двойная борозда или более, как многобороздчатая. Колпатная пыльца также может быть описана как поликольпатная, если в середине внешней поверхности имеется более двух морщин. пыльцевые зерна имеют два или более кольпа, сросшихся на конце. Пыльца эвдикотов имеет три дольки (трехлопастные) или имеет форму, развившуюся из трехлопастной пыльцы. Эволюционная тенденция растений - от однощелевой к многощелевой или пористой пыльце.Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные мешочки или везикулы, называемые везикулами. Мешочки на самом деле не воздушные шары, а губчатые, что увеличивает плавучесть пыльцевого зерна и помогает ему плавать на ветру, поскольку большинство голосеменных являются ветряными растениями. Пыльца может быть однокистозным (содержит один мешок) или двукистозным (содержит два мешка).Современные сосны, ели и деревья желтого дерева производят мешочную пыльцу.